Анализаторы 4

.

Судьба анализаторов 4

Среднее и внутреннее ухо помещаются в двух очень плотных костных образованиях: первое в барабанной, а второе — в околоушной кости (рис. 37). Обе кости жестко связаны и подвешены на короткой сухожильной связке одна над другой в обширной барабанной полости черепа и со всех сторон окружены воздушными камерами, заполненными пеной из жировой эмульсии. Эта пена, содержащая миллионы воздушных пузырьков, поглощает все звуковые колебания, которые проводят череп, мускулатура и сало. Остается единственный путь для звука попасть во внутреннее ухо — через наружный слуховой проход и цепь косточек среднего уха. Но в 1964 году американский ученый К. Норрис обнаружил и другой путь передачи звука — через нижнюю челюсть. Значение этого волновода экспериментально подтвердили в 1968 году электрофизиологи США и Японии Т. Буллок, А. Гринелл, Е. Икезоно и другие. Нижняя челюсть своим задним концом вплотную подходит к ушной области дельфинов и в задней части имеет очень тонкие наружные костные стенки. Этот участок Норрис и рассматривает как «акустическое окно» для прохождения звука. При этом ход акустических лучей во время эхолокации таков (рис. 38): локационный пучок, произведенный воздушными мешками, а затем отраженный от костной стенки черепа и преломленный жировой подушкой (акустической линзой), встречает на своем пути, например, рыбу. Отраженные от рыбы акустические лучи возвращаются в ухо дельфина: сначала через кожу к самой тонкой части нижней челюсти — костной мембране (0,3 мм толщиной), отсюда к внутричелюстному жировому телу и, наконец, в ухо. При всем том имеет значение угол, под которым отраженные звуковые волны падают на нижнюю челюсть и в зависимости от этого проводятся с различным эффектом. Коэффициент звуковой передачи будет высоким, если угол падения звуковой волны к нижней челюсти будет не менее 30°, точнее — от 30 до 90°. В связи с этим обстоятельством и рассматривается привычка дельфина покачивать («сканнировать») головой при приближении его к добыче.
Сильное развитие нервно-рецепторного аппарата в нижней челюсти дельфинов может служить дополнительным аргументом к концепции К. Норриса о поступлении акустической информации через нижнюю челюсть. Дельфины, слуховые отверстия которых закрывались присосками из латекса, продолжали спокойно пользоваться гидролокацией. В опытах американских и японских исследователей восприятие звуков через нижнюю челюсть оказалось в 6 раз выше, чем через слуховой проход. Вот почему теперь думают, что наружный конец слухового прохода не играет большой роли в проведении звуковых волн.

Ушные проходы дельфинов — тонкие, нитевидные, чуть изогнутые каналы — открываются на обеих сторонах головы позади и чуть ниже уровня глаза. На середине пути канал зарастает, но вновь появляется, входя в полость среднего уха. Барабанная перепонка напоминает сложный зонтик, вершиной упирающийся в укороченную рукоятку молоточка. Молоточек тонким концом связан с барабанной костью, толстым — с наковальней. Все три слуховые косточки (молоточек, наковальня и стремечко) плотные, миниатюрные, специализированные для передачи звуков и ультразвуков. Удельный вес их почти в 1,5 раза больше, чем у человека. Амплитуда движения стремечка, примыкающего к овальному окошечку, увеличивается по сравнению с амплитудой движения барабанной перепонки почти в 30 раз, но во столько же раз теряет в силе. Это важное приспособление к передаче звука в воде, где амплитуда той же самой звуковой волны по сравнению с воздушной средой уменьшена почти в 60 раз, но во столько же раз усилено ее давление. Барабанная кость (булла) — плотная и полая внутри камера, у усатых китов — яйцевидная, а у дельфинов — полуцилиндрическая. С помощью мышц эта кость может совершать небольшие перемещения относительно черепа, обеспечивая стереофонический или объемный прием отраженных локационных щелчков.
Строение внутреннего уха сложное. Жестко подвешенная околоушная кость массивная и плотная, с минимумом пустот. Улитка и сильно уменьшенный вестибулярный аппарат занимают в этой кости очень скромное место. В улитке развиты вторичная спиральная пластина и относительно маленький, жестко подвешенный кортиев орган. Слуховой нерв достигает исключительно мощного развития. У афалины, например, улитка почти такой же величины, как у человека, но слуховой нерв много толще: он достигает в сечении 5 мм.
У китообразных, по мнению голландского ученого Рейсенбаха де Хаана, выполнены все условия для развития оптимального подводного слуха и восприятия ультразвуковых частот. Советский исследователь В. П. Зворыкин показал, что у дельфинов гораздо сильнее, чем у человека, развиты подкорковые слуховые центры, что поставлено в связь со способностью зубатых китов воспринимать ультразвуки. Височная же доля коры больших полушарий лишь по глубине и количеству извилин превосходит височную долю мозга человека, но по микроструктуре такого превосходства нет. Видимо, справедливо мнение, что эхолокационная деятельность у дельфинов протекает больше на уровне подкорки, чем на уровне слуховой коры мозга.
В океанариумах методом условных рефлексов установили частоты, на какие отвечают дельфины. Диапазон воспринимаемых частот оказался от нескольких десятков герц до 196 кгц. Это в 10 раз выше верхнего предела слышимости человеческого уха. Американские биологи Барбара Лоренс и Вильям Шевилл обучили одну афалину подплывать к кормовой площадке в ответ на звуковой сигнал, и каждый раз награждали ее рыбой. Скормив ей 1200 рыб, они узнали, что афалина отвечает на звуки от 150 гц до 153 кгц. Однако подопытное животное отвечало на 100% сигналов только в пределе частот от 150 гц до 120 кгц: с повышением частоты процент ответов резко снижался.
Наши гидроакустики В. П. Морозов, А. И. Акопиан, В. И. Бурдин и другие в 1971 году показали, что максимальная чувствительность слухового анализатора дельфинов-афалин располагается в полосе 20 — 80 кгц.
Смещение чувствительности слуха в сторону высоких частот связано с тем, что в спектре звуков, издаваемых дельфинами, имеются высокочастотные сигналы. А для наземных млекопитающих известно: какую частоту они излучают, такую и воспринимают.
Дельфины способны воспринимать также инфразвуки, например, «голос шторма»: они обычно уходят из прибрежной зоны перед надвигающейся бурей, угрожающей выбросить их на отмель. Очевидно, ими улавливаются шум волн, омывающих их тело, всплески на поверхности моря, гул, издаваемый косяками рыб, ракообразными, водными млекопитающими, а также отраженные волны разных частот (эхо).

Способность воспринимать звуки в очень широких пределах частот позволяет китообразным получать исключительно широкую информацию из окружающей среды, что вполне компенсирует недостаточное развитие их зрительного и вкусового анализаторов.
В соответствии с высоким развитием слуха у китообразных сформировались превосходный голосовой аппарат и весьма богатая звуковая сигнализация.
О том, что эти животные издают различные звуки, люди знали давно. Северный дельфин — белуха — даже получил название «морской канарейки» за свою способность хрюкать, стонать, свистеть, издавать звуки, напоминающие плач ребенка, женский пронзительный крик, шум толпы, игру на флейте, щебетание птиц. Однако вокальные способности китообразных не привлекали к себе внимания. Положение резко изменилось в годы войны, после того, как звукометрические станции американского флота, определявшие с помощью гидрофонов приближение вражеских подводных лодок, поднимали напрасную тревогу из-за шума морских животных.
Точное определение источников звуков, в том числе и биогенных, приобрело особое значение. Слух и голос китообразных стали предметом тщательных экспериментальных исследований, и в этой области были сделаны важные открытия.
Каждый вид китообразных пользуется несколькими типами звуков. Для чего и при каких обстоятельствах используют свой голос дельфины и киты? Каково при этом их поведение и ответные реакции сородичей на эти сигналы?
Чтобы разобраться во множестве сигналов китообразных, необходимо классифицировать издаваемые ими звуки в зависимости от физической характеристики и от биологического значения сигналов для самих китообразных.
По физическим свойствам сигналы различают непрерывные и прерывные, состоящие из серии импульсов или щелчков. Нейрофизиологи из США Джон Лилли и Элис Миллер объединили все звучания дельфинов по физическим свойствам в три класса: I — эхолокационные ультразвуковые щелканья (до 170 кгц); II — непрерывные звуки — свисты частотой от 4 до 18 — 20 кгц и III — звуки сложного спектра — комплексные волны высокой амплитуды, называемые по внешней аналогии с сигналами других животных кряканьем, мяуканьем, лаем, воем, жужжаньем, ревом и т. д. Лилли и Миллер открыли, что один и тот же дельфин способен издавать акустические колебания двух или даже всех трех классов одновременно. Это значительно увеличивает возможные комбинации сигналов и сильно усложняет их звучание.
По биологическому значению акустические сигналы зубатых китов можно условно подразделить на две группы: одни издаются преимущественно для ориентации, навигации, рекогносцировки, для разыскания пищи (эхолокационные сигналы I класса), а другие — для связи или общения со своими сородичами (коммуникационные сигналы II класса). Акустические же сигналы III класса, по-видимому, используются и как коммуникационные и как эхолокационные. Рассмотрим вначале эхолокацию как способ ориентации зубатых китов.

ЧИТАЙТЕ ДАЛЕЕ

Отзывы и трекбеки отключены.

Отзывы временно отключены.

Яндекс.Метрика